Tema 10.2. Acoplamiento de Excitación-Contracción, Control neural del músculo esquelético

[ ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN, CONTROL NEURAL DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO ]

La despolarización de la membrana plasmática durante potenciales de acción, cuando los canales de Na+ sensibles a voltaje están abiertos, hace que los canales de Ca2+ sensibles a voltaje se abran en los túbulos transversos. Lo anterior permite que algo de Ca2+ se difunda desde el líquido extracelular hacia el citoplasma, lo que  estimula la abertura de canales de liberación de Ca2+ en el retículo sarcoplasmático; ese proceso se llama liberación de Ca2+ estimulada por Ca2+. El Ca2+ liberado a partir del retículo sarcoplasmático se une a la troponina y estimula la contracción. Una bomba de Ca2+ (ATPasa) transporta de manera activa Ca2+ hacia las cisternas del retículo sarcoplasmático, lo que permite la relajación del miocardio y produce un gradiente de concentración que favorece la difusión hacia fuera del Ca2+ para la siguiente contracción.

Las neuronas motoras somáticas que inervan los músculos se llaman neuronas motoras inferiores. Las motoneuronas alfa inervan las fibras musculares ordinarias, o extrafusales; éstas son las fibras que producen acortamiento muscular durante la contracción.  Las motoneuronas gamma inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Los husos musculares funcionan como detectores de longitud en los músculos. Los husos constan de varias fibras intrafusales envueltas juntas. Los husos están en paralelo con las fibras extrafusales. El estiramiento del músculo estira los husos, lo que excita terminaciones sensoriales en el aparato del huso. Los impulsos en las neuronas sensoriales viajan hacia la médula espinal en las astas dorsales de nervios espinales.  La neurona sensorial hace sinapsis de manera directa con una motoneurona alfa dentro de la médula espinal, lo que produce un reflejo monosináptico. La motoneurona alfa estimula las fibras musculares extrafusales para que se contraigan, lo que alivia el estiramiento. Esto se llama el reflejo de estiramiento.m La actividad de motoneuronas gamma tensa los husos, lo que hace que sean más sensibles al estiramiento y tengan mayor capacidad para vigilar la longitud del músculo, incluso durante acortamiento muscular.  Los órganos tendinosos de Golgi vigilan la tensión que el músculo ejerce sobre sus tendones. A medida que aumenta la tensión, neuronas sensoriales de los órganos tendinosos de Golgi inhiben la actividad de motoneuronas alfa.  Es un reflejo disináptico porque las neuronas sensoriales hacen sinapsis con interneuronas, que a su vez hacen sinapsis inhibidoras con motoneuronas.